Ядерный транспорт через ядерные поры происходит путём импорта веществ в ядро и экспорта из ядра. 2
Импорт веществ в ядро: 1
- Субстраты, которые нужно перенести в ядро, помечены специальной последовательностью (nuclear localization signal, или NLS). 1
- Белок импортин соединяется с субстратом и «садится» на ядерную пору, пролезая сквозь канал на внутриядерную сторону мембраны. 1
- Там с импортином связывается маленький белок ГТФаза Ran в комплексе с ГТФ. 1
- Комплекс импортин–субстрат разваливается, и субстрат оказывается в ядре. 1
- Импортин вместе с Ran-ГТФ идёт назад в цитоплазму. 1
- Там Ran гидролизует ГТФ до ГДФ под действием специального активирующего белка, отделяется от импортина, подхватывается белком-переносчиком под названием NTF2 и через ядерную пору отправляется назад в ядро. 1
- Ядерный белок RanGEF заменяет ГДФ на ГТФ, и после этого Ran снова может связываться с импортином. 1
Экспорт веществ из ядра: 2
- Любые белки, находящиеся внутри ядра, помечаются NLS. 2
- Для выхода из ядра белки RAN-GTP связываются с ними, и они становятся экспортинами. 2
- Экспортины могут перемещаться через ядерные поры и диффундируют через них. 2
- RAN-GTP удаляет из себя один ион и снова становится RAN-GDP. 2
- NLS отделяется от грузовых белков, и чистые белки становятся доступны в цитоплазме. 2
Ядерный транспорт может происходить и путём пассивного транспорта, когда молекулы небольших размеров (ионы, метаболиты, мононуклеотиды и т. д.) перемещаются между цитоплазмой и ядром за счёт диффузии. 4
Также существует активный транспорт, при котором через ядерные поры могут проходить гораздо более крупные молекулы и целые надмолекулярные комплексы. 4